7. Poligen dan Genetika Populasi

a. Poligen
Tidak semua karakter akan menurun dalam kelas-kelas fenotip yang terbagi secara jelas, seperti pada pola pewarisan Mendel. Pada Mendel karakter-karakter terpisah jelas berdasarkan kelas-kelas fenotipnya. Hasil yang diperoleh Mendel pada persilangan kacang kapri tinggi dengan kacang kapri pendek, didapatkan F1 semua tinggi. Beberapa keturunan F2 tinggi dan sebagian lainnya adalah pendek, dengan perbandingan 3 tinggi: 1 pendek. Sedangkan hasil persilangan tembakau pendek x tinggi yang dilakukan oleh Joseph Kolrueter (1760) F1 intermediet diantara ukuran kedua tetuanya, dan keturunan F2 menunjukkan adanya fenotipe kontiniu dari tetua pendek menuju tetua tinggi, dengan sebaran normal. Sehingga tidak dapat dibedakan dengan jelas kelas-kelas fenotipnya.
Pada penemuan Kolrueter, alel-elel pada tembakau mempunyai pengaruh kumulatif serta dominant tidak sempurna, sedangkan penemuan Mendel pada kacang kapri didapatkan sifat dominan sempurna. Gen-gen yang tidak sealel mempunyai pengaruh kumulatif pada sifat-sifat tertentu. Penjelasan keragaman kontiniu tersebut disebutkan sebagai hipotesis gen ganda (Multiple-gene Hypothesis) .
Poligen merupakan salah satu dari suatu seri gen ganda yang menentukan pewarisan secara kuantitatif (karakter keturunan nampak berderajat berdasarkan intensitas dari ekspresi karakter tersebut). Beberapa karakter tanaman dipengaruhi oleh gen-gen ganda, sehingga ekspresinya tidak dapat dibedakan secara jelas atau membentuk suatu sebaran normal (kontinu). Ekspresi gen ganda dapat diamati pada karakter tinggi tanaman, bobot biji, dan warna biji gandum.
R.A. Emerson dan E.M. East telah meneliti tentang pewarisan sifat kuantitatif serta menguji hipotesis gen ganda pada tanaman jagung. Mereka menyilangkan tanaman jagung dengan fenotipe panjang tongkol rata-rata 6.6 cm dengan tanaman jagung yang mempunyai pajang tongkol rata-rata 16.8 cm. Pada keturunan F1 didapatkan panjang tongkol rata-rata 12.1 cm dengan kisaran dari 9 cm -15 cm. Sedangkan pada keturunan F2 keragaman fenotipe yang diperoleh lebih besar daripada keragaman pada F1, dengan panjang tongkol yang seekstrim kedua tetuanya. Apabila ada dua pasang alel yang aktif mengendalikan karakter panjang tongkol, dan jika masing-masing gen menghasilkan pengaruh yang sama pada penampakan karakter tersebut, maka kontribusi masing-masing gen sebagai berikut:
Kontribusi masing-masing gen = Selisih ukuran fenotipe tetua
Jumlah alel yang terlibat
Pada penelitian Emerson dan East tersebut diatas didapatkan kontribusi masing-masing gen
adalah = 16.8 – 6.6 = 2.55 cm tiap alel
4
Hal tersebut berarti, masing-masing alel yang berperan aktif dapat meningkatkan panjang tongkol maksimal 2.55 cm dari karekter terpendek (6.6cm).
Penemuan tersebut menggambarkan sifat dari gen-gen dengan pengaruh kuantitatif yang kemudian dinamakan sebagai factor-faktor ganda (multiple factors). Tetapi karena factor-faktor tersebut sangat kecil pengaruhnya, maka selanjutnya disebut sebagai pengaruh poligen. Masing-masing gen secara kumulatif mempunyai andil dalam penampakan fenotipe tetapi juga dipengaruhi oleh lingkungan seperti pada gen tunggal.
Pada hasil perkawinan monohybrid (Aa x Aa) kita mengetahui bahwa hanya ¼ bagian dari F2 menyerupai salah satu induknya. Perhitungan mengenai banyaknya gen ganda, banyaknya kelas genotip dan fenotip dalam keturunan dapat diikuti pada tabel berikut :
Jumlah pasangan gen ganda
Bagian dari F2 yang sama dengan salah satu induknya
Jumlah kelas genotip dalam F2
Jumlah kelas fenotip dalam F2
1
2
3
n
1/4
1/16
1/64
(1/4)n
3
9
27
3n
3
5
7
2n+1
b. Genetika Populasi
Genetika populasi merupakan salah satu cabang dari genetika yang mempelajari gen-gen dalam populasi, yang menguraikan secara sistematik akibat dari keturunan pada tingkat populasi. Populasi adalah kelompok dari individu-individu yang dalam genetika populasi seringkali anggota kelompok tersebut terdiri dari spesies yang sama, sehingga makhluk hidup yang terdapat dalam populasi merupakan hasil persilangan interspesies yang memiliki lekang gen (gene pool) yang sama. Dimana lekang gen adalah jumlah dari semua alel yang berlainan dari suatu populasi yang membiak secara kawin.
Frekwensi adalah perbandingan antara banyaknya individu dalam suatu kelas dengan jumlah seluruh individu. Frekwensi gen adalah frekwensi dari alel-alel. Frekwensi genotip adalah frekwensi dari pasangan alel.
Frekwensi gen ada yang dominan dan ada yang resesif. Frekwensi gen dominan biasanya dinyatakan dengan p sedangkan gen resesif dinyatakan dengan q. Bila A adalah gen dominan dan a adalah gen resesif, maka frekwensi gen A= p dan frekwnsi gen a = q
yang mana nilai p dan q sering dinyatakan dalam bentuk desimal dengan nilai keduanya adalah satu atau p + q = 1.
Adanya kawin acak dalam populasi ini mengakibatkan genotipa yang terbentuk pada populasi keturunan tergantung pada frekwensi gen tetua. Tanaman yang mengandung gen A dan a, kemungkinan keturunannya akan memiliki genotipa AA; Aa atau aa dengan proporsi 1: 2: 1. Dengan demikian frekwensi genotipanya dapat dihitung dari frekwensi gen tetua menggunakan rumus p2 + 2pq + q2 = 1 yang merupakan penjabaran dari (p+q)2.
Formula ini dikemukakan oleh ahli matematika Inggris, Hardy dan ahli fisika Jerman, Weinberg secara terpisah yang saat ini lebih dikenal sebagai hukum kesetimbangan Hardy-Weinberg. Hukum ini menyatakan bahwa dalam populasi setimbang maka baik frekwensi gen maupun genotip akan tetap dari satu generasi ke generasi selanjutnya, dengan syarat:
1. Persilangan terjadi secara acak, maka fenotipe individu tidak mempengaruhipilihan pasangannya.
2. Tidak ada seleksi, semuja gamet mempunyai kesempatan sama untukmembentuk zigot dan semua zigot mempunyai viabilitas dan fertilitas yang sama.
3. Tidak ada migrasi, yaitu tidak ada introduksi alel dari populasi lain.
4. Tidak ada mutasi. Mutasi adalah proses yang lambat dengan perubahan frekuensi gen biasanya minimal.
5. Tidak ada penghanyutan genetik secara acak (random genetic drift). Penghanyutan terjadi dalam populasi kecil karena contoh gen/alel yang kecil bila dibandingkan suatu populasi besar.
6. Meiosis terjadi normal, sehingga hanya faktor kebetulan yang berlaku pada gametogenesis.
Hukum Hardy-Weinberg memudahkan untuk menentukan apakah asumsi di atas terpenuhi dan apakah suatu populasi berada dalam keseimbangan yang stabil frekuensi gen nya. Dengan membandingkan frekuensi gen dalam populasi pada lokasi berbeda, maka dapat ditentukan apakah terjadi penyimpangan dari keseimbangan. Kemudian kita dapat meneliti apa yang menyebabkan penyimpangan tersebut. Penerapan populasi genetika pada pemuliaan tanaman berhubungan dengan penentuan banyaknya individu yang homozigot atau heterozigot dalam suatu populasi. Sebagai contoh apabila ingin mendapatkan suatu tanaman yang tahan terhadap hama penyakit, maka harus mengetahui tanaman yang betul-betul tahan, tidak menurunkan sifat kerentanannya.